문서의 임의 삭제는 제재 대상으로, 문서를 삭제하려면 삭제 토론을 진행해야 합니다. 문서 보기문서 삭제토론 광합성 (문단 편집) === 명반응 === 에너지와 H^^+^^ 전달체의 충전을 하는 과정이다. 즉 ATP와 NADPH를 만드는 과정이다.[* 정확히 말하자면 NADP+를 환원시켜 NADPH를 만드는 것이 명반응의 최종 목적이라고 할 수 있다. ATP는 NADP+ 환원을 위한 일련의 과정 도중 틸라코이드 내부에 쌓인 양성자 농도구배(PMF; proton motive force)를 통해 부가적으로 합성된다.] 일단 ATP와 [[NADPH]][* Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate. 수소(정확히는 전자)를 운반하는 역할을 한다. 비슷한 물질로는 세포 호흡에서 사용되는 NADH가 있으며, 인산기가 안 달려 있는 것을 제외하면 NADPH와 동일한 물질이다. 기능적으로는 NADPH는 대부분 생체 내 고분자 합성에 쓰이고 NADH는 생체 내 고분자 분해에 쓰인다.] 합성에 CO,,2,,는 필요 없다. 물과 빛만 있으면 이 과정이 일어난다.[* 아주 엄밀하게 따진다면 명반응 자체로는 CO,,2,,가 필요 없지만 명반응이 지속적으로 이루어지기 위해서는 CO,,2,,가 필요하다. 명반응이 지속되기 위해서는 소모된 NADP^^+^^와 ADP가 재생산되어야 하고 이를 위해서 CO,,2,,가 필요한 암반응이 이루어져야 한다.] 그래서 이름이 '''명'''반응(light reaction[* 조금더 구체적으로는 '''광'''인산화('''photo'''phosphorylation) ])이다. [[파일:external/upload.wikimedia.org/450px-Thylakoid_membrane.png]] P,,700,,[* pigment 700으로 700nm 영역의 빛을 흡수하는 색소라는 의미이다.]이 PS I, P,,680,,이 PS II 위 그림에서 위쪽이 스트로마이고 아래쪽이 틸라코이드 막 내부이다. 왼쪽부터 차례대로 반응이 일어난다. 안테나 복합체가 광자를 흡수해 에너지를 전달하면 P680의 전자가 들뜨게 되고 이 전자는 Pheophytin에 포획되어[* Charge separation이라고 한다] PQ(Plasto Quinone, 식물에 존재하는 quinone의 일종이다.)로 전달되고, 이 전자는 사이토크롬 b6f 복합체를 거쳐 광계1로 전달된다.[* 이런 일련의 과정을 electron transfer라고 하는데 두 물질의 위치가 매우 가깝고 두 물질의 에너지 상태가 비슷하다면 orbital의 overlap으로 인해서 전자가 전달되는 현상이다.] 그렇게 되면 P680은 전자를 잃어 (+)전하를 띄게 되고(P680+) 이 전하를 이용해 H,,2,,O에서 전자를 뺏으면서 원상태인 P680으로 돌아가며 한 사이클의 반응이 종료된다(turnover). 이 과정은 빛에너지로 전자를 추출해 일련의 화학반응에 사용하는 광합성의 시작 지점으로 빛에너지가 화학에너지로 전환되는 핵심 과정이라고 할 수 있다. 광계2에서 전자를 추출하여 다음 단계인 광계1로 넘겨주는 쪽을 공여측(donor side)이라고 한다. 이 공여측에는 두 개의 플라스토퀴논(PQ), Q,,A,,, Q,,B,,,가 있으며 pheophytin에서 우선 틸라코이드 막의 QA가 전자를 넘겨받고 스트로마의 QB로 다시 넘겨준다. QB는 두개의 전자를 모아 PQH,,2,,(플라스토하이드로퀴논)가 된 후 사이토크롬 b6f 복합체에 전자를 넘기면서 수소이온(=양성자)을 틸라코이드 내부에 떼어놓고 플라스토퀴논으로 돌아간다.[* 이 과정을 Q cycle이라고 하는데, [[페르마의 마지막 정리|이 문서에 서술하기에는 굉장히 복잡한 과정이다.]] 여기서는 Q cycle의 결과로 전자가 P700+로 전달되며 그 과정에서 2개의 양성자가 틸라코이드 내부로 능동수송(ATP 사용 x)된다는 것만 알아두자.][* 그래도 Q cycle에 대해 궁금한 사람들을 위해 간략히 서술하자면, 1분자의 PQH,,2,,는 PQ로 산화되면서 2개의 전자를 내놓고, PQH,,2,,가 가지고 있던 양성자 2개는 전자 에너지를 통해 틸라코이드 내부로 능동 수송된다. 이때, 2개의 전자 중 하나는 일련의 과정을 거쳐 P700+로 전달되며 다음 과정으로 넘어가고, 남은 하나는 전자를 모두 잃은 PQ에게 돌아간다. 그 결과 PQ는 전자를 하나만 얻은 상태인 PQ•^^-^^(plastosemiquinone)이 되는데, 이 물질은 굉장히 불안정하기 때문에 가능하면 전자를 하나 더 얻어 PQH,,2,,가 되려고 한다. 이때 다른 PQH,,2,,가 와서 산화되면, 얘가 내놓은 전자 중 하나는 마찬가지로 P700+로 전달되고, 나머지 하나는 PQ•^^-^^가 낼름 집어먹고 PQH,,2,,가 된다. PQH,,2,,를 만들기 위해 필요한 2개의 양성자는 스트로마에서 제공되며, 결과적으로는 스트로마에 있던 양성자 2개가 틸라코이드 내부로 능동 수송된다. 만들어진 PQH,,2,,는 다시 위의 과정을 반복한다. 종합하자면 2개의 전자가 P700+에 전달되면서 4개의 양성자가 틸라코이드 내부로 이동한다.] 이렇게 두 개의 전자전달체가 P680의 turnover를 조절하므로 2-Gate Model 이라고 부른다. [[파일:Mn4Ca Cluster.gif|width=50%]][[파일:P680.jpg|width=50%]] 전자를 다음 단계로 넘긴 다음 과정은 전자를 뺏긴 P680+에 다시 전자를 공급해 원상태로 되돌리는 일이다. 이 전자는 물분자에서 뽑아내며 이 역할을 하는 부위는 전자를 받아들이는 기능을 하므로 수용측(acceptor side)이라고 한다. 광자의 에너지를 받고 들뜬 P680*에서 전자를 뽑아낸게 pheophytin 이었다면, 그렇게 전자를 뽑히고 양전하를 띤 P680+에게 전자를 전달하여 안정화시키는 것은 티로신Z 이다.[* TyrZ 또는 Y,,Z,,로 표기] P680이 전기적으로 불안정한 상태를 오래 유지하면 주변 단백질이 대미지를 입을 수 있으므로 양전하도 바로 뽑아버리는 것이다.[* 단 Pheophytin이 전자를 뽑아내는 것은 피코초 단위의 엄청나게 빠른 반응이지만 티로신Z가 전자를 주고 양전하를 받아들이는 반응은 마이크로초 단위의 상대적으로 많이 느린 반응이다.] 전자를 전달한 티로신Z 역시 전자를 돌려받아야 하는데, 그 전자는 다름아닌 '''[[물]]'''에서 뽑아낸다. 그리고 이 티로신Z의 양전하가 있다고 해도 극도로 안정적인 물 분자에서 전자를 뽑아내기 위해서는 강력한 산화효소가 필요한데, 이 것이 광계2 복합체 하단에 있는 산소발생복합체[* Oxygen-evolving Complex, OEC라고 하며 망간-칼슘(Mn4Ca) 무기물 복합체, 물분해복합체 Water-splitting Complex 등으로도 부른다.]이다. 이 효소는 생물계에 존재하는 가장 강력한 산화효소로, 물 두 분자를 바인딩한 뒤 P680+에서 티로신을 통해 전달된 (+)전하를 사용해 물에서 전자를 뽑아낸다. 이 과정을 네 번 반복하면 물분자 두개가 깨지면서 4개의 수소이온과 하나의 산소 분자(O,,2,,)가 발생한다.[* 물 분자는 굉장히 안정적이기 때문에, 현재 발견된 물질대사 과정 중 물이 분해되는 반응은 이 과정에서 나타나는 것이 '''유일하다.'''] P680에서 [[엽록소]]는 무기물 복합체를 꼬리 부분에 고정하여, 무기물 복합체의 전이 상태를 안정시켜 줌과 동시에 자기가 받은 빛에너지를 집중시키는 나노 안테나 역할을 하고, 베타 [[카로틴]]은 혹시나 발생할 수 있는 singlet O2를 quenching하여 광계의 손상을 방지하기 위해 항시 대기하고 있다. 최종적으로 singlet O2는 scavenger인 [[토코페롤]]로 완전히 제거된다.[[https://www.researchgate.net/publication/231588569_Function_of_b-Carotene_and_Tocopherol_in_Photosystem_II|#]] 그리고 산소발생복합체가 물을 분해하며 발생한 수소이온과 Q,,B,,가 전자를 전달하며 같이 배달한 수소이온은 틸라코이드 막 내부의 수소이온농도를 높인다. ATP 합성효소(ATP synthase)는 막 내외부의 수소 양이온 농도차를 이용해 ATP를 합성하게 된다.[* 이 합성 과정은 마치 물레방아가 돌아가는 것과 유사하다. 수소 양이온은 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 흐르려고 하는데 이때 ATP 합성효소에 존재하는 회전축을 돌리게 된다. 이 회전축은 대칭적인 모양이 아니라서 돌아가다보면 회전축에 붙어있는 subunit에 conformation 변화를 유도한다. 각 conformation에 따라 1. ADP와 Pi가 들어오고 2. 완전히 고정된 뒤 3. 아주 가깝게 붙으면서 ATP가 합성되고 다시 release되고 새로운 ADP와 Pi가 들어오는 식으로 합성이 이뤄진다.]저장 버튼을 클릭하면 당신이 기여한 내용을 CC-BY-NC-SA 2.0 KR으로 배포하고,기여한 문서에 대한 하이퍼링크나 URL을 이용하여 저작자 표시를 하는 것으로 충분하다는 데 동의하는 것입니다.이 동의는 철회할 수 없습니다.캡챠저장미리보기