[[분류:생화학]]
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== 개요 ==
눈의 [[망막]](retina)에 존재하는 막대세포(rod cell) 내 포함된 [[GPCR]](G protein-coupled receptor)[* 일반적으로 GPCR은 리간드(ligand)가 수용체(receptor)에 결합하면서 활성화되는 데 반해, 로돕신은 처음부터 리간드와 수용체가 결합해있는 상태로 존재한다.]의 하나. 독일의 프란츠 볼(Franz Christian Boll, 1849~1879)이 처음 발견했다. 옵신(opsin) 단백질과 레티날(retinal) 색소가 결합된 상태로 존재한다. 시홍(視紅)이라고도 한다. 

어두운 상태에서 막대세포의 막 전위(membrane potential)는 -30~40mV로 항상 [[신경전달물질]](neurotransmitter)을 분비하고 있는 탈분극(depolarization) 상태인데[* 일반적으로 탈분극이 발생하면 활동 전위(action potenial)가 발생해 신경을 흥분시키지만 이 경우에는 그 반대이다. 이 때문에 망막에서는 신경의 흥분을 억제하는 [[신경전달물질]]이 분비된다.], 탈분극 상태에서의 막대세포 막에는 수 많은 비선택적 [[이온 채널]](non-selective ion channel)이 열려있어 [[나트륨]]과 [[칼슘]] 이온이 자유롭게 막을 통과할 수 있다. 이때 빛이 들어오면 로돕신 내 레티날의 구조가 변하는 것을 시작으로 일련의 과정을 통해 최종적으로 이온 채널이 닫히면서 [[신경전달물질]]의 분비가 감소하게 되고, 이로써 발생한 시각신호가 신경을 타고 뇌로 전달되는 것이다.
 
구조가 변한 레티날은 어두운 환경에서 다시 원래의 구조로 되돌아오는 데 이 과정을 [[암순응]]이라고 한다[* 어두운 영화관에 갑자기 들어가면 처음에는 아무것도 보이지 않다가 점차 물체의 명암을 구분할 수 있게 되는데, 이는 바로 어두운 환경에서 로돕신이 합성되는 데 시간이 걸리기 때문이다.].

== 상세 ==
평상시엔 cis 상태로 존재하는 레티날(11-cis-retinal)이 빛을 흡수하게 되면, trans 상태(all-trans-retinal)로 구조가 변하게  된다. 이와 동시에 레티날과 결합해 있는[* 옵신의 [[라이신]](lysine) 잔기의 아미노기에 레티날이 [[공유결합]]한 상태이다.] 옵신 단백질의 구조가 변화되어 옵신 단백질이 활성화된다(Meta-rhodopsin Ⅱ). 활성화된 옵신 단백질은 인접해있는 트랜스듀신(transducin)[* α,β,γ 세 가지 서브유닛으로 구성되어있는 trimeric G protein.]의 α 서브유닛(Gαt)과 결합해 해당 서브유닛 내 GDP(Gαt•GDP)를 GTP(Gαt•GTP)로 변환시켜 활성화시킨다[* 비활성화 상태(Gαt•GDP)에서는 α 서브유닛이 β,γ 서브유닛과 결합해 세포막에 고정되어있지만, Gαt•GTP 상태에서는 β,γ 서브유닛과 분리되면서 세포막을 따라 자유롭게 이동이 가능한 활성화 상태가 된다.]. 활성화된 로돕신은 불안정한 상태이기 때문에 위 과정을 마친 후 레티날과 옵신으로 분해된다.

활성화된 Gαt•GTP는 세포막을 따라 이동하다가 비활성화된 cGMP phosphodiesterase(PDE)를 활성화시킨다. 활성화된 PDE는 cGMP를 가수분해시켜 5'-GMP를 생성한다. 막대세포의 세포막에는 cGMP 농도가 높아지면 열리는 이온 채널(cGMP-gated ion channel)이 있는데, PDE에 의해 cGMP 농도가 점차 줄어들면서 [[이온 채널]]이 닫히게 된다. 이온 채널이 닫히면 세포막을 경계로 한 이온의 이동이 줄어들게 되고 결국 막대세포는 과분극(hyperpolarization) 상태가 되어 신경전달물질(neurotransmitter)의 분비가 줄어들게 된다. 

사람의 막대세포에는 4×10^7 만큼의 로돕신이 포함되어있는데, 각각의 활성화된 로돕신(의 옵신)은 500개의 Gαt 단백질을 활성화시킬 수 있다. 또한 활성화된 PDE에 의한 cGMP의 농도 변화로 막대세포 막 내의 수많은 이온 채널이 영향을 받게 되는데, 이러한 일련의 증폭(amplification) 과정을 통해 아주 적은 빛이 들어와도 굉장히 민감하게 반응할 수 있게 되는 것이다. 

위와 같은 과정을 모두 마치면 과정에 참여한 물질들은 빠르게 원래의 상태로 되돌아와 다음 신호에 대비한 상태가 되어야 하는데, 이는 다음과 같은 과정을 통해 이루어진다.
 * RGS9, Gβ5라 하는 GAP(GTPase-activating protein) 단백질이 Gαt•GTP 내 GTP를 가수분해시켜 GDP로 만들어버려 Gαt를 비활성화시켜버린다.
 * 이온 채널이 닫히면서 자연스럽게 세포 내 칼슘 이온의 농도도 낮아지는데[* 위 이온 채널과 별개로 세포 내 자체적으로 칼슘 이온을 꾸준히 바깥으로 방출시킨다.], 그 결과 칼슘 농도에 민감하게 반응하는 GCAP 단백질이 활성화된다. 활성화된 GCAP(guanylate-cyclase activating protein)는 구아닐산고리화효소(guanylate cyclase)를 활성화시켜 cGMP를 재생성한다.
 * Rhodopsin kinase로 활성화된 로돕신을 인산화(phosphorylation)시킨다[* 옵신의 C-말단부에 위치한 세 개의 [[세린]](serine) 잔기를 [[인산화]]시키는데, 몇 번 [[인산화]]되느냐에 따라 활성도가 달라진다]. [[인산화]]된 로돕신은 점차 활성도가 감소하게 되고, 세 개의 [[세린]]이 모두 인산화되면 어레스틴(arrestin)이라는 단백질이 결합해 로돕신이 다른 단백질과 상호작용하는 것을 원천차단해 이후 과정이 진행되지 못하게 한다[* [[인산화]]된 로돕신과 비활성화된 로돕신은 다르다는 점을 유의.]. 이후 [[인산화]]된 로돕신은 phosphodiesterase에 의해 인산기가 제거되고 어레스틴과 분리되면서 본래 로돕신으로 되돌아오게 된다.

위와 같은 기작 외에도, 어두운 환경에서는 트랜스듀신을 막대세포의 바깥 부분(outer segment)에, 어레스틴을 안쪽 부분(inner sgement)에 위치시키는[* 밝은 환경에서는 반대로 transducin이 안쪽 부분으로, 어레스틴을 바깥 부분으로 위치시킨다.] subcellular trafficking 과정을 통해 활성화된 로돕신과 트랜스듀신, 어레스틴이 빠르게 상호작용할 수 있게끔 하여 빛의 변화에 민감하게 대응할 수 있게 하는 기작도 있다.

== 기타 ==
막대세포에 로돕신이 있다면 원뿔세포(cone cell)에는 아이오돕신(iodopsin)이 있다. 작용 기전은 로돕신과 비슷하지만 원뿔세포는 형태와 명암 뿐 아니라 색을 감지하기 때문에 구성물질에서 약간 차이가 있다.

[[비타민 A]]가 부족하면 [[야맹증]]에 걸리는 이유도 로돕신의 구성요소인 레티날을 만드는데 [[비타민 A]]가 쓰이기 때문이다.