[[분류:면역계]][[분류:수용체]]
[include(틀:다른 뜻1, from=TLR, other1=<b>TLR을 약자로 하는 다른 단어들, rd1=TLR(동음이의어))]
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== 개요 ==
톨유사수용체(Toll-like receptor, TLR)는 [[선천면역]]에서 대표적인 [[패턴인지수용체]]([[PRR]]) 중 하나이다. [[세포막]]에 붙어 있는 막결합(membrane-bound) 형태, [[엔도솜]](endosome)이라 불리는 세포 내 소포 안에 있는 형태, [[리소좀]]에 붙어 있는 형태 등 다양한 종류의 TLR들이 체내에 존재한다. TLR은 TLR1부터 TLR13까지 여러 종류가 있다.

== 구조 ==
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|| TLR1-TLR2 이종이량체(heterodimer) ||
막결합 TLR의 구조는 그림과 같다. 세포벽을 기준으로 TLR의 외부 도메인은 류신 풍부 서열(leucin-rich repeats, LRRs)이라고 불리는 반복적인 구조적 특징을 가진다. 이름 그대로 [[류신]]이 아미노산 서열에 풍부한 LRR 부분은 [[PAMP]]나 [[DAMP]]를 [[리간드]]로 하여 결합하며, 이러면 두 TLR 분자가 이량체(dimer)를 이루는 이합체화(dimerization)가 일어난다. TLR1-TLR2와 TLR2-TLR6은 서로 다른 종류의 TLR 분자끼리 결합하여 이종이량체(heterodimer)를 이루지만, 그 외의 경우엔 같은 종류의 TLR 분자끼리 결합하여 동종이량체(homodimer)를 이룬다.

세포벽 기준으로 TLR의 내부 도메인은 TIR(Toll/IL-1 receptor) 도메인으로 불리며, 외부 도메인에 리간드가 결합한 뒤 MyD88(myeloid differentiation factor 88)과 같은 신호 분자가 TIR 도메인에 결합하면 활성화되어 세포 내에서 연쇄 반응을 일으킨다. 신호 분자는 TLR3, TLR4를 제외하면 전부 MyD88이며 TLR3에선 TRIF(TIR-containing adaptor-inducing IFN-beta factor) 분자가, TLR4에서는 MyD88, TRIF, TRAM, TICAM 등이 그 역할을 한다.

== 리간드 ==
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|| 다양한 TLR 종류와 리간드 ||
TLR의 종류에 따라서 그람-음성균 세포벽 외막의 [[지질다당질]](lipopolysaccharide, LPS), [[바이러스]]의 [[RNA]], 세균 세포벽의 주성분인 [[펩티도글리칸]](peptidoglycan), [[진균]]의 세포벽을 이루는 [[다당류]]인 [[만난]](mannan) 등의 [[PAMP]]를 인식할 수 있다. 또한, 손상되었거나 죽은 자가 세포의 [[항원]]인 [[손상연관분자패턴]](DAMP) 역시 리간드로서 인식할 수 있다.

== 기능 ==
톨유사수용체 외에도 우리 몸의 세포들에는 자신의 세포에서는 발견되지 않는, 병원체의 특이적인 패턴인 [[병원체연관분자패턴]](PAMP)을 인식하는 패턴인식수용체(PRR)들이 존재한다. 톨유사수용체는 그 PRR 중 대표격이다.

TLR을 통해 특정 PAMP를 인식한 선천면역계 세포들은 항생성이나 항바이러스성을 가진 물질들을 생산하여 병원체를 직접 사멸하거나, [[사이토카인]]을 생성하여 [[염증]] 반응을 증진하고, 다른 면역계 작용을 강화시켜 병원체를 죽이는 데에 도움을 준다.

== 신호전달경로 ==
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|| TLR 신호전달경로 ||
앞서 서술했듯 TIR 도메인에 결합하는 주요 [[어댑터 단백질]](adapter protein)은 MyD88과 TRIF로, 대개는 MyD88이 결합하나 TLR3과 엔도솜의 TLR4는 TRIF와 결합한다. 두 경우 모두 복잡한 경로를 거쳐 [[사이토카인]], [[케모카인]], 항생성 혹은 항바이러스성 물질을 [[전사(생물학)|전사]], [[번역(생물학)|번역]]한다.

[각주][include(틀:문서 가져옴, title=TLR(동음이의어), version=20, paragraph=2)]