[[분류:면역계]][[분류:수용체]] [목차] == 개요 == B 세포 수용체(B cell receptor, BCR)는 [[B 세포]]의 [[세포막]] 표면에 박혀 있는 [[수용체]]이다. BCR에 외부 [[항원]]이 결합하면 B 세포 내부에서 [[신호 전달]] 경로가 활성화되고, 이를 통해 [[T 세포]]에게의 [[항원제시]]나 항체 분비 등의 기능을 할 수 있게 된다. == 구조 == || {{{#!wiki style="margin: -5px -10px" [[파일:BCRTCR.png|width=100%]]}}} || || '''BCR과 TCR의 모식도''' || [include(틀:상세 내용, 문서명=항체, 앵커=구조)] 분비성인 [[항체]]와 완전히 같은 항원 결합 부위 특이성을 가진다. 이는 BCR과 항체가 하나의 유전자에 의해 암호화되기 때문으로, 따라서 BCR의 구조는 항체와 '거의' 같다. 막결합 BCR과 항체의 차이는 [[mRNA]]가 암호화하는 면역글로불린 중쇄 C 말단이 BCR은 소수성, 항체는 친수성이라는 것뿐이다. 이런 서로 다른 mRNA의 발현은 [[스플라이싱]](splicing)에 의해 일어나며, 따라서 막결합 BCR에는 막통과성 부분(transmembrane region)이 존재하지만 항체에는 존재하지 않는다. || {{{#!wiki style="margin: -5px -10px" [[파일:BCR보조.jpg|width=100%]]}}} || || '''BCR과 보조수용체, 매개물질''' || BCR은 [[CD19]], [[CD21]], [[CD81]](TAPA-1)이라고 불리는 3가지의 막결합 분자들과, 세포 내로 신호를 전달하기 위한 Igα-Igβ(CD79α-CD79β) 이종이량체(heterodimer) 분자와 결합되어 있다. 세 막결합 분자 중 CD21은 [[보체수용체 2]](complement receptor 2, CR2)로도 불리며, 위 그림에서도 볼 수 있듯 [[보체]] 조각인 C3d를 통해 항원과 결합한다. 즉, C3b 보체의 파편 중 하나인 C3d는 항원과 CD21 사이에서 일종의 연결고리 역할을 하며, 이를 통해 항원은 BCR 외에 추가적인 B 세포와의 결합을 갖게 된다. 따라서 CD21은 BCR의 보조수용체(co-receptor)로 불리며, 항원과의 결합력을 강화하는 역할을 한다. CD19와 CD81은 항원과 직접적으로 결합하지는 않지만, B 세포 막에 붙은 채로 신호 전달 경로에 참여한다. 보다 구체적으로는, CD19와 CD81은 항원이 결합하지 않은 휴지기 B 세포에서는 서로 붙어 있지만, 항원이 결합하여 신호 전달 경로가 개시되면 CD19는 CD81과 분리되어 CD21과 결합하며 [[인산화]]되고, 분리된 CD81은 따로 BCR 신호 전달에 기여한다. Igα-Igβ 이종이량체는 세포 밖으로 나온 N 말단은 짧지만, [[면역수용체 티로신 기반 활성 모티프]](ITAM)를 포함한 긴 세포질 내 꼬리(cytoplasmic tail) 부분을 가진다. BCR의 [[세포질]] 안쪽에 있는 C 말단 부분은 굉장히 짧기 때문에 BCR 혼자서는 항원이 결합하여도 그 자극을 세포 안쪽으로 전달하기 어렵다. 따라서, 긴 C 말단을 가지는 Igα-Igβ 이종이량체가 그 자극 신호를 세포 안쪽으로 전달하는 역할을 한다. ITAM의 [[티로신]] 잔기는 인산화되었을 때 세포 안쪽의 신호 분자들의 특정 도메인과 결합하기 쉬워지며, 이런 결합이 이뤄지면 하류 작동기에 연쇄반응을 일으켜 신호 전달 과정이 이어진다. == 다양성 확보 == [include(틀:상세 내용, 문서명=V(D)J 재조합)] [[V(D)J 재조합]]을 통해 제한된 유전자 양을 가지고 많은 수의 수용체 분자를 암호화한다. TCR의 다양성 확보 기전과 거의 같지만, [[배선 유전체]](germline gene)의 구조나 [[대립유전자 배제]](allelic exclusion) 과정 등에서 약간의 차이를 보인다. == pre-BCR == || {{{#!wiki style="margin: -5px -10px" [[파일:preBCR.jpg|width=100%]]}}} || || '''pre-BCR의 모식도''' || Pre-B 세포 수용체(pre-BCR)은 [[V(D)J 재조합]]에서 중쇄 암호화 유전자의 재조합이 끝난 뒤 pre-B 세포에서 발현되는 막결합 수용체이다. 중쇄는 이미 재조합이 끝난 뒤이니 BCR와 그 구조가 같지만, 아직 재조합이 되지 않은 경쇄 대신 BCR 경쇄 부분에 [[대리 경쇄]](surrogate light chain, SLC)가 발현된다. 대리 경쇄는 V,,L,, 부분과 유사한 VpreB와 J+C,,L,, 부분과 유사한 λ5로 이루어져 있다. VpreB의 C 말단과 λ5의 N 말단에는 남는 펩티드 꼬리가 튀어나와 있는데, 이 여분의 펩티드 꼬리는 항원을 pre-BCR이 아직 인식하지 못하도록 중쇄의 [[CDR3]] 부위를 막는 역할을 한다. Pre-BCR을 발현하지 못했거나, 제대로 기능하지 못하는 pre-BCR을 발현하면 [[세포자멸사]]로 그 B 세포 클론은 배제된다. == BCR 신호 전달 == || {{{#!wiki style="margin: -5px -10px" [[파일:BCR신호전달.png|width=100%]]}}} || || '''VCR 신호 전달 경로''' || [include(틀:상세 내용, 문서명=림프구 신호전달)] 기본적인 신호전달 경로는 림프구 신호전달 경로와 거의 같지만, 그 외 세부적인 하류 작동기는 세포마다 다르며, BCR에 의한 신호전달 경로도 당연히 조금씩은 다르다. 중요한 점은 그렇게 조금씩 다른 경로를 거쳐도 결과는 거의 같은 [[전사인자]]로 수렴한다는 것과, BCR의 신호 전달 경로를 개시하는 데에는 TCR과 달리 [[주조직적합복합체]](MHC) 분자가 필요하지 않다는 것이다.