해당과정
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1. 개요[편집]
해당과정(Glycolysis, 解糖過程)은 당을 분해하는 과정을 의미한다. 에너지 생산의 기초적인 과정이며 후에 벌어질 TCA 회로를 위한 재료(피루브산) 생성과 약간의 환원력 생산을 그 목적으로 한다.
해당과정은 크게 두 가지 과정으로 나뉘는데, ATP를 소모하여 포도당을 인산화시키는 에너지 투자기와 다시 에너지 투자기를 거치고 나온 글리세르 알데하이드-3-인산에서 다시 2개의 ATP를 얻는 에너지 회수기로 나뉜다.
위 두 개의 과정은 각각 5개의 과정으로 구성되어있어, 해당과정은 총 10단계의 효소 반응을 통해 이루어진다.
2. 과정[편집]
총 10개의 효소를 거쳐 포도당이 피루브산이 된다.
glucose(포도당)
- 1. hexokinase: ATP 사용, 포도당에 인산기를 결합시킨다.
glucose-6-phosphate(포도당-6-인산)
- 2. phosphoglucose isomerase: 포도당을 과당으로 바꾼다.
fructose-6-phosphate(과당-6-인산)
- 3. phosphofructokinase: ATP 사용, 인산기 결합시킨다.
fructose 1,6—bisphosphate(과당 1,6-이인산)
- 4. fructose bisphosphate aldolase: 6탄당이 DHAP와 G3P의 3탄당 2개로 쪼개짐. DHAP는 5번 단계를 거쳐서 6번 단계로 가고, G3P는 바로 6번 단계로 감.
DHAP(dihydroxyacetone phosphate, 디하이드록시아세톤 인산)
- 5. triose phosphate isomerase: DHAP를 G3P로 변환
G3P(glyceraldehyde 3-phosphate, 글리세르알데하이드-3-인산)
1,3-BPG(1,3-bisphosphoglycerate, 1,3- 글리세르산 이인산)
- 7. phosphoglycerate kinase: ATP를 생성한다.
3-PG(3-phosphoglycerate, 3-인산글리세르산)
- 8. phosphoglycerate mutase
2-phosphoglycerate
- 9. enolase
PEP(phosphoenolpyruvate, 포스포에놀피루브산)
- 10. pyruvate kinase: ATP가 생성된다.
pyruvate(피루브산)
4단계 이후부터는 모든 물질이 2분자씩 나온다.
결론적으로, 포도당 1분자는 피루브산 2분자, NADH 2분자로 분해되는 것이다.
2.1. 에너지 투자기[편집]
6개의 탄소로 구성된 포도당의 1번 탄소 자리와 6번 탄소 자리를 인산화시킨 뒤, 3개의 탄소로 구성된 글리세르 알데하이드-3-인산(glyceraldeyde-3-phosphate)을 얻어내는 과정이다.
에너지 투자기의 첫 단계는 포도당의 6번 탄소 자리를 인산화시키는 일이다. 이 과정은 두 개의 효소에 의해서 이루어 질 수 있는데 하나는 포도당을 특이적으로 인산화시키는 포도당인산화효소[1]와 헥소카이네이즈[2]에 의해서 포도당의 6번탄소에 인산화가 일어난다.
인산화로 인해서 전하가 중성을 띠던 포도당 분자가 (-)전하를 띠게 되면서, 포도당의 세포막 내외로의 이동을 억제하고, 르 샤틀리에의 법칙에 의해 포도당의 세포 내 유입이 더 활발해지게 된다. 인산화로 인해 포도당이 포도당-6-인산으로 전환되면서 포도당의 세포 내부와 외부의 농도차이가 발생하여 확산이 더 잘 일어나게 된다! 또한 인산화는 상대적으로 안정된 공유결합 분자들을 활성화시켜 반응이 용이한 상태로 만드는 역할도 한다.
그밖에 포도당인산화효소(glucokinase)의 작용이 이뤄진 경우 포도당 1-인산이 되며, 이는 포도당 6-인산과의 상호전환이 매우 쉽다. 포도당 1-인산은 글리코겐 합성으로 이어지기도 한다.
포도당 6-인산은 과당 6-인산이 되며, 이유는 둘로 절단시 포도당은 4C와 2C가 되나, 과당은 두 개의 3C로 나뉘게 되므로 대사의 통일성과 효율성의 관점에서 과당이 좀더 관리가 편하기 때문이다.
이후 절단 후의 반응성 유지를 위해 1번 탄소도 ATP를 사용해 인산화하여 과당 1,6-비스인산이 되고, 이 상태에서 글리세르알데히드 3-인산(GA3P)과 디히드록시아세톤인산(DHAP)로 절단이 이뤄진다. DHAP와 GA3P는 상호 전환이 가능하여, 평소엔 DHAP의 형태로 많이 존재하다, ATP가 필요하면 즉시 이성질화효소의 작용으로 GA3P로 전환하여 남은 해당과정을 진행하게 된다.
처음부터 과당으로 들어온 경우 hexokinase의 작용으로 과당 6-인산이 바로 될 수도 있으며, fructokinase의 작용으로 과당 1-인산이 될 수도 있다. 과당 1-인산은 바로 분해되어 DHAP와 글리세르알데히드가 되며, 글리세르알데히드는 인산화를 한번 거쳐 글리세르알데히드 3-인산이 된다.
처음부터 갈락토스로 들어온 경우 galactokinase의 작용으로 갈락토스 1-인산이 되고, UDP를 활용한 교환으로 글루코스 1-인산으로 바뀌어 상기한 대로 해당 과정을 거친다.
2.2. 에너지 회수기[편집]
에너지 투자기로부터 얻은 2분자의 글리세르 알데하이드-3-인산을 피루브산까지 산화시키는 과정으로 한 분자의 글리세르 알데하이드로부터 ATP 2분자와 NADH 1분자를 얻을 수 있다.
GA3P는 인산화를 통해 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)이 되는데, 이 과정에서 NADH라는 강력한 환원력을 가진 물질이 1분자 나온다.
1,3-BPG는 3-포스포글리세르산(3-PG)이 되면서 ATP를 1분자 생성한다. 이후 2-포스포글리세르산(2-PG)이 되었다가, 포스포에놀피루브산(PEP)로 전환하고, PEP의 강력한 에너지 포텐셜이 터지며 피루브산이 완성되며 ATP를 또 한 분자 형성한다.
NADH 한 분자는 2.5 - 3 ATP로 취급되지만, 해당 과정은 세포질에서 일어나므로 여기서 얻은 NADH는 산화적 인산화가 일어나는 미토콘드리아 내막으로 들어가기 위한 글리세르3인산 왕복장치 활용 과정에서 에너지 손실이 발생한다. 따라서 실제론 TCA 회로 중 얻게 되는 FADH2와 비슷한 에너지를 내게 된다.
만약 세포가 혐기적 조건이라면, NADH는 TCA 회로로 이행되지 못하고 에탄올 발효나, 젖산 발효를 통해 NAD+로 산화되어 다시 해당 과정을 준비하게 된다.
3. 의의[편집]
해당 과정은 혐기적 조건에서의 ATP 생성으로 혐기성 미생물의 생존 및 무산소 상태에서의 임시적인 근육의 활동을 이끌 수 있으며, 호기적 조건에서 TCA 회로나 산화적 인산화로 이어지며 탄수화물을 완전 산화시키기 위한 기본적인 준비를 하는 단계이다.
해당 과정의 최종 산물인 피루브산은 TCA 회로 진입시 아세틸 CoA로 전환하여 직접 산화되거나,[3] 옥살아세트산으로 전환하여 아미노산[4]이나 포도당의 합성[5]으로 넘어갈 수도 있고, 자체적으로 아미노산 알라닌으로 전환 가능하기까지 한 매우 중요한 우리 몸의 대사 중간 물질이다.
또한 해당 과정 중간에 나오는 3-PG도 글리신, 세린, 시스테인의 합성에 탄소골격을 제공하며, DHAP는 필요할 때 글리세롤 3-인산을 거쳐 글리세롤이 될 수 있다. GA3P나 과당 6-인산은 언제든지 5탄당 인산경로 쪽으로 역행해 리보오스 등의 5탄당 합성에 관여할 수 있다.
4. 관련 문서[편집]
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