푸루스사우루스

1. 개요[편집]

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신생대 마이오세에 남아메리카에 서식했던 거대한 카이만 악어의 일종. 속명의 뜻은 '푸루스 강(Purus River)의 도마뱀'.

2. 상세[편집]

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마이오세 전체에 걸쳐 생존했으며, 약 530만 년 전에 멸종한 것으로 추정된다. 1982년 브라질에서 이빨 화석이 발견된 것을 시작으로 그 근처에서 두개골 화석이 발견되었으며, 아마조니아를 위주로 브라질, 페루, 베네수엘라, 파나마, 콜롬비아 등지에서 화석이 발견되었다.

2.1. 크기와 외형[편집]

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역사상 가장 거대했던 악어 중 하나로, 데이노수쿠스와 쌍벽을 이룰 정도로 거대했다. 즉 신생대의 악어가 대형 공룡을 잡아먹고 살던 중생대의 악어들만큼 거대했던 셈. 최대 크기는 못해도 15m 이상에 6톤 이상으로 추정. 모식종(模式種)이자 최대종인 브라실리엔시스종(P. brasiliensis)의 경우, 현재까지 알려진 가장 거대한 개체의 두개골 길이는 1.453 m에 달했을 것으로 추정된다.[1] 미시시피악어와 얼추 비슷한 신체 비율을 지녔을 것으로 추정되는데, 이를 감안하면 대형 개체의 몸길이는 못해도 15m를 넘었을 것으로 추정된다. 다만 이는 말 그대로 최대 크기며 대부분의 개체들은 이렇게 크지는 않았다.

참고로 미시시피악어의 두개골 길이 대 몸길이의 비율은 약 1:7.1~1:7.3 정도이며, 이는 대부분의 현생 악어들에게 통용되는 공식으로 알려져 있다.[2] 다만 같은 성체라도 젊은 악어와 늙은 악어는 신체 비율이 미묘하게 차이가 나는데, 특히 바다악어나 나일악어처럼 성숙기를 지나서도 한참 성장하는 대형종들에게선 이런 경향이 두드러지게 관찰된다. 평균적인 개체들의 경우에는 앞서 언급한 비율이 맞아떨어지지만, 늙고 크게 자랄수록 두개골에 비해 몸집이 커지며 상대적으로 소두가 되는 경향이 있다.[3] 이를 감안해 넉넉하게 잡으면 최대급 개체들은 몸길이가 15m에 근접하거나 넘었을 수도 있다.

2015년에는 몸길이 17.4 m에 체중 9.1톤이라는 수치도 나왔으나, 이는 두개골 길이를 바탕으로 몸길이를 구하는 과정에서 두개골 길이를 잘못 정의하는 바람에 다소 부풀려진 수치다. 해당 논문에선 길이를 추정하는데 사용된 개체의 두개골 길이를 1.4 m로 놓고 계산했으나, 실제론 두개골 길이 1.2 m 정도의 개체였다.[4] 또한 이 수치는 넓은입카이만의 신체 비율을 푸루스사우루스의 두개골 길이에 적용해서 나온 것이지만, 푸루스사우루스는 넓은입카이만에 비해 주둥이가 훨씬 길쭉하기 때문에 이는 잘못되었을 가능성이 크다.[5] 아마 넓은입카이만이 유연관계상 푸루스사우루스와 매우 가깝기 때문에 동일한 비율을 적용한 듯 하나, 푸루스사우루스의 두개골 형태는 미시시피악어에 더 가까우며, 이를 감안하면 길이가 더 줄어든다. 이런 점들을 종합하면 해당 개체의 길이는 넉넉히 잡아도 17m에도 못 미쳤을 것으로 보인다. 다만 이 연구에 사용된 개체보다 확실히 더 컸을 것으로 보이는 개체들의 표본도 존재하므로, 최대 길이를 15m 정도로 잡는 추정치들도 여전히 유효하다.

미란다이종(P. mirandai)와 또한 브라실리엔시스종보다는 작지만 두개골 길이만 1 m가 넘거나 1.26 m에 달하는 것들도 있었기 때문에 최대 9 m급에 달하는 거대한 사이즈로 자랄 수 있었던 것으로 보인다. 한 미란다이종 표본은[6] 척추골의 추체(椎體) 길이는 11.8 cm나 되는데다 아래턱 길이는 145 cm에 달해[7] 생전에는 몸길이 7.11~8.01 m, 체중은 1.7~2.7톤 정도 나갔을 것이라고 한다.[8] 게다가 이게 가장 큰 미란다이종 표본도 아닌데, 가장 큰 표본은[9] 추체의 길이가 13.6 cm로 앞서 언급한 개체보다 15퍼센트는 더 길었다. 다만 미란다이종이 브라실리엔시스종보다 조금 작긴 했던 것으로 보이는데, 일단 브라실리엔시스종의 체형 자체가 더 육중하고 떡대있는 체형이었며, 가장 큰 미란다이종의 대퇴골 길이가 51 cm인데 가장 큰 브라실리엔시스종의 대퇴골 길이는 54.5 cm였다.

네이벤시스종(P. neivensis)은 푸루스사우루스속 중에선 가장 덩치가 작았지만, 두개골 길이가 74 cm~104 cm에 달했기 때문에 현생 바다악어나 서뱌너슨악어를 확연히 상회하는 거구였을 것으로 보인다.[10] 네이벤시스종의 두개골 크기.[11]

현생 앨리게이터와 유사하게 U자형의 넓적한 주둥이를 지녔으며, 주둥이가 딱히 길쭉하지도 짧지도 않은 수준으로 미시시피악어와 모양이 유사하다. 하지만 악어들 중에선 유별날 정도로 주둥이가 두꺼우며 턱뼈도 큼지막한데, 특히 윗주둥이는 끝으로 갈수록 더욱 두꺼워져 주둥이가 납작한 현생 앨리게이터들에 비하면 굉장히 육중해 보이는 인상을 준다. 또한 콧구멍(비강)이 굉장히 큰데, 미란다이종과 브라실리엔시스종은 비강의 길이가 주둥이 길이의 3분의 2를 차지할 정도로 거대하며, 네이벤시스종은 그 정도가 좀 덜하지만 다른 악어들에 비해선 비강이 넓은 편이다.[12] 다만 체형이나 습성은 반수생 생활을 하는 여느 악어들과 비슷했을 것으로 보이며, 눈, 코와 귀가 모두 두개골 최상단에 몰려있는 것으로 보아 다른 악어들처럼 물가에 매복하며 먹이를 덮쳤을 것으로 보인다.

종에 따라 생김새에 미묘한 차이가 있는데, 네이벤시스종은 다른 악어들처럼 콧구멍이 주둥이 끝에 위치해있지만, 미란다이종이나 브라실리엔시스종은 콧구멍이 좀 더 위쪽에 위치해있다. 앞서 언급했듯이 체구도 좀 차이가 나서 네이벤시스종 < 미란다이종 < 브라실리엔시스종 순이다. 생존시기도 네이벤시스종은 마이오세 중기, 미란다이종과 브라실리엔시스종은 마이오세 후기로 네이벤시스종이 더 오래되었다. 즉 네이벤시스종이 나머지 둘에 비해 더 원시적인 종으로 보이며, 후기에 나타난 두 종은 네이벤시스종으로부터 분화된 종으로 보인다.


거대한 덩치에도 불구하고 육상에서 활동하는 것이 가능했을 것으로 보이는데, 2019년에 나온 연구에 의하면 육상에서 거대한 체구를 지탱하며 움직이기 위해 다른 악어들과 해부학상의 차이점이 있었다고 한다. 다른 악어들과는 달리 척추뼈가 1개 더 있었는데, 정확히 말하면 천추골(薦椎, 엉치뼈)의 역할을 수행하는 척추뼈가 하나 더 있었다.[13] 육상에서 무게를 지탱하기 위해 이렇게 진화한 것으로 보이는데, 골반과 척추의 연결 부위를 늘려 안정성을 높이고 꼬리와 골반에 하중을 안정적으로 분산시키기 위한 구조였을 것으로 보인다.

어깨의 골격(흉대, Shoulder girdle)이 다른 악어들에 비해 더 곧은 편이고, 대퇴골도 다른 악어들에 비하면 매우 곧은 형태인데[14] 완전한 육상생활을 했던 악어류인 스트라티오수쿠스(Stratiosuchus)보다도 덜 비틀린 형태이다. 한마디로 현생 악어들에 비하면 다리가 훨씬 곧게 아래로 뻗은 자세로 걸어다녔을 가능성이 높다는 것이다. 그리고 뒷다리뼈의 두께로 보건대 다리 자체도 매우 강건했을 것이라고 하는데, 종합해보면 의외로 육상성이 강한 편이었을 것으로 보인다. 즉 나일악어나 늪악어처럼 비교적 육상성이 강한 현생 악어들처럼, 물에서 매복 사냥을 했을 뿐만 아니라, 이따금 뭍에 나와서 어슬렁거리며 사냥과 스캐빈징을 하며 다른 포식자들을 위협해서 먹이를 강탈하기도 했을 것으로 보인다.[15]

살짝 안쪽으로 굽어있는 바나나 모양의 큼지막한 이빨을 가지고 있었으며, 수각류 공룡들과 유사하게 가장자리에 미세한 톱니가 있는 이빨을 지니고 있었다. 이는 푸루스사우루스가 대형 척추동물을 사냥하는 활발한 포식자였음을 시사하는 특징.[16] 대못같은 형태인 현생 악어들의 이빨과는 형태가 좀 다르며, 고기를 자르는데 조금 더 편한 형태인데[17] 큉커나나 보베리수쿠스 등의 육상 악어나 바우루수쿠스, 바리나수쿠스같은 세베코수키아 악어형류 등, 육상 악어류들에게서 자주 나타나는 형태다. 푸루스사우루스의 경우에는 이런 특징들이 덜 두드러지긴 하지만. 앞서 언급했듯이 육상 보행에 적합한 골격의 구조도 그렇고, 종합해보건대 의외로 육상에서 꽤 활발히 사냥을 했을 것으로 보인다. 또한 길쭉하고 뾰족한 앞니에 비해 입 안쪽의 이빨은 짧고 뭉뚝한 형태였는데, 이는 살을 꿰뚫기에는 적합하지 않은 구조라 거북의 껍질같은 단단한 뼈를 부수는데 쓰였을 것으로 보인다.[18]

치악력의 추정 수치는 52,500뉴턴 ~ 69,000뉴턴에 육박하며 이는 티라노사우루스의 치악력 측정치와 비슷하거나 더 높다. 이빨의 구조 또한 쉽게 부러지거나 변형되지 않고 강한 충격에도 견딜 수 있는 구조로, 가공할 치악력으로 먹이를 뼈채로 씹어먹었을 듯 하다. 또한 2014년에 나온 연구에 의하면 현생 악어들과 마찬가지로 물 속에서 회전하는 데스 롤(Death Roll)을 시전해 고기를 뜯어먹는 것도 가능했을 것이라고 한다.

실제로 푸루스사우루스에게 사냥당한 소형 땅늘보의 정강이뼈 화석이 발견된 적 있는데, 동시대에 살았던 다른 악어들 중엔 그렇게 큰 이빨자국을 남길 수 있는 종류가 없기에 푸루스사우루스의 소행이 분명하다고.(기사) 다만 성체 푸루스사우루스의 치흔이라고 보기엔 너무 작기 때문에, 4 m 정도의 새끼/아성체가 남긴 것으로 추정된다고 한다. 뼈에는 광범위한 부분에 걸쳐 꿰뜷리고 으스러진 골절흔이 나 있었는데, 난폭하게 물려서 질질 끌려간 흔적일 가능성이 높다고 하며, 뼈가 아문 흔적이 없는 것으로 보아 물린 시점에서 사망한 것으로 보인다고 한다. 이는 푸루스사우루스가 다 자라기 전에도 이미 뼈를 으스러뜨릴 정도의 치악력을 지니고 있었으며 활발하게 육상동물을 사냥했음을 보여주는 증거다.

또한 세로 너비가 1.4 m에 달하는 대형 민물거북의[19] 등딱지 화석이 발견된 적이 있는데, 등딱지의 일부분이 푸루스사우루스에게 물려서 뜯겨나가고 없다. 엄청난 치악력으로 살아있는 거북의 뒷다리와 몸통 일부를 등딱지와 함께 통째로 한 입 뜯어먹은 것으로 보인다고.

2.2. 서식 환경과 멸종[편집]

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현생 대형종 악어들조차 한참 능가하는 압도적인 덩치 덕분에 당시 생태계의 최상위 포식자로 군림했을 것으로 추정되며, 당시 서식 지역엔 푸루스사우루스만큼 거대한 포식자는 거의 없었기에 경쟁자도 많지 않았을 것으로 보인다. 동시대 동지역의 지상에서는 표범과 비슷한 사이즈의 스파라소돈목(Sparassodonta) 육식포유류 몇 종과 세베코수키아(Sebecosuchia)에 속하는 육상 악어류[20] 몇 종류가 포식자로 활동하고 있었는데, 이 중 바리나수쿠스는 푸루스사우루스만큼은 아니더라도 동시대 육상 포식자들 중에는 가장 거대했다.



또한 동시대 푸루스사우루스의 서식지에는 다양한 육상동물들이 공존하고 있었기에 거대한 덩치를 유지할 수 있을 정도로 먹이가 풍부했을 것으로 보인다. 현생 카피바라와 유사하지만 700kg이나 나갔던 거대 설치류, 인도코끼리 사이즈의 그라나스트라포테리움(Granastrapotherium), 검은코뿔소 사이즈의 제나스트라포테리움(Xenastrapotherium), 물소 사이즈의 후일라테리움(Huilatherium) 등의 휘수목[21] 그리고 땅늘보 등 대형 육상포유류가 풍부했다. 동시기에 살았던 가장 큰 초식동물은 콜롬비아에서 발견된 휘수목인 힐라르코테리움(Hilarcotherium miyou)이었는데, 무려 6.5톤, 즉 대형 아프리카코끼리급 사이즈로 자랐다. 현생 바다악어나 나일악어가 자신 이상의 덩치를 지닌 물소를 사냥하듯이, 커다란 푸루스사우루스 개체들은 이런 대형 포유류를 노렸을 가능성이 있다.[22]

수생 생태계도 매우 풍부했는데, 1톤이 넘었던 초거대 민물거북 스투펜데미스(Stupendemys)를 비롯한 여러 종류의 대형 민물거북과 원시 강돌고래, 원시 매너티, 민물가오리와 민물상어 등이 푸루스사우루스와 공존했다. 또한 푸루스사우루스 말고도 각양각색의 악어들이 존재했는데 같은 지층에서 발견된 악어들만 총 14종에 달하며, 같은 서식지에서 산 것으로 확인된 종들만 해도 7종에 달한다고 한다. 즉 신생대 역사상 악어의 다양성이 가장 높았던 지역 중 하나라고 할 수 있다.


현대 카이만들과 같은 카이만속(Caiman)과 검정카이만속(Melanosuchus) 카이만들도 당시에 이미 존재했으며, 현재는 멸종한 중형 카이만인 글로비덴토수쿠스(Globidentosuchus)[26]와 기묘한 생김새의 거대 카이만 모우라수쿠스(Mourasuchus)도 같은 지층에서 발견되었다. 또한 긴 주둥이를 가진 크로커다일과 악어 카락토수쿠스(Charactosuchus)와 가비알의 일종인 그리포수쿠스아과 등 어류를 주식으로 하는 악어들도 많았는데, 대표적인 속인 그리포수쿠스(Gryposuchus)는 7~10 m에 달했으며[27] 헤스페로가비알리스(Hesperogavialis), 이카노가비알리스(Ikanogavialis), 피스코가비알리스(Piscogavialis) 등 동지역에서 발견된 근연속들도 전부 그리포수쿠스와 비슷하게 한 덩치 하는 악어들이었다.

하지만 이 중에서 대형 육상동물까지 사냥하는 거대 포식자는 푸루스사우루스밖에 없었으며, 푸루스사우루스 세 종 모두 별다른 경쟁자 없이 수생 생태계의 최상위 포식자로 군림했을 것으로 보인다. 푸루스사우루스만큼은 아니더라도 초대형 악어였던[28] 모우라수쿠스는 독특하게도 물에서 소형 생물을 걸러먹는 방식으로 섭식을 했고, 그리포수쿠스아과의 대형 가비알들은 전부 가느다란 주둥이로 물고기를 전문적으로 사냥하는 악어들이었다. 그리고 현생 악어들이 다른 악어들을 잡아먹거나, 검정카이만이 아마존강돌고래를 사냥하듯이 푸루스사우루스가 다른 악어들을 사냥했을 가능성이 있다.

이렇게 악어들이 다양했던 이유는 훗날 아마존 강 유역이 될 지역에 악어들이 번성하기에 굉장히 이상적인 환경이 조성되어 있었기 때문이다. 당시 해당 지역은 열대우림이라기보단 거대한 습지와 범람원(氾濫原)이 펼쳐져 있었으며, 당시의 아마존 강은 대서양이 아닌 카리브 해로 흘러들었는데, 강줄기가 매우 넓고 유속도 느렸다. 여기에 건기는 짧은 편에다가 강우량이 많아 강이 주기적으로 범람했으며, 기후가 따뜻하고 습기가 높은 환경이 조성되어 있었다.

하지만 대략 500만년 전에 안데스 산맥의 융기로 인해 아마조니아 지역을 흐르던 강들의 지류가 크게 바뀌었고, 이로 인해 해당 지역의 담수 환경은 급변하였으며 여기에 적응하지 못한 생물군이 대량으로 멸종했다. 원래 거대한 습지였던 지역이 사라지고 비교적 지류가 좁은 강줄기들로 대체되었으며, 이 때문에 공간에 큰 제약이 생기고 먹이도 부족하게 되었던 것. 이로 인해 특정 먹이를 사냥하는데 특화된 악어들, 그리고 덩치가 지나치게 거대한 악어들에겐 굉장히 불리한 환경이 조성되었다. 그 결과 푸루스사우루스를 비롯해 마이오세 남미를 주름잡았던 다양한 형태의 악어류가 대부분 사라지고 말았으며, 덩치는 작지만 환경 적응력은 더 높은 소형 카이만 종들과 검정카이만들만 살아남았다.

그리고 플라이오세에는 아프리카에서 나일악어와 공통조상을 가진 크로커다일속(Crocodylus) 크로커다일들이 건너와 아마조니아를 비롯한 중남미 일대에 자리잡았는데, 팔코넨시스악어(C. falconensis)[29]와 현생 아메리카악어나 오리노코악어, 쿠바악어 등이 있으며, 이들이 멸종한 악어들의 빈자리를 메꿨다.

3. 등장 매체[편집]

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대중매체에서 비중있게 등장한 적은 없지만, 오늘날의 악어보다 훨씬 거대하다는 점 때문인지 동물서열 떡밥에도 자주 오르내리던 동물 중 하나이다.

최강 동물왕 멸종동물편에서는 2회전의 악토테리움과 준준결승의 스밀로돈, 그리고 준결승의 파라케라테리움을 무찌르고 결승전에서 황제매머드를 물리쳐 최강 멸종동물왕에 즉위했다. 왕중왕편에서는 하마를 이기고 티타노보아에게 패배